CARBOHIDRATOS
- Los carbohidratos son compuestos que contienen C, H y O y tienen la fórmula
general (CH2O)n, donde n es 3 o mayor. Algunos CHO contienen P, N o S, y otros no
tienen H y O en la misma proporción que el agua. - Son los principales proveedores de energía en la alimentación de los animales.
- Las sustancias de este grupo son polihidroxi- aldehídos (glucosa) y cetonas
(fructosa), sus derivados simples, como alcoholes (glicerol) y ácidos (ác.
glucurónico), y cualquier otro compuesto que pueda hidrolizarse a estos.
Enlaces
enlace α1-4: maltosa (hidrolizable por la amilasa)
enlace β 1-4: celobiosa (hidrolizable por enzimas microbianas)
Azúcares
+ Glucosa y fructosa se encuentran libres en las plantas verdes en pequeñas cantidades (1-3%
MS de los forrajes).
+ Sacarosa: muy abundante en las melazas de caña (30%) y remolacha (40%).
+ Fructooligosacáridos (cestosa) y galactooligosacáridos: no hidrolizables por las enzimas
digestivas pero sí por las microbianas, Los FOS pueden actuar como prebióticos. Los GOS se
encuentran en cantidades apreciables en las semillas de leguminosas y se consideran factores
antinutricionales.
Polisacáridos de reserva
+ Almidón: es el principal CHO de reserva de las plantas (granos, semillas, tubérculos). Es una
mezcla de amilosa (cadena lineal, enlaces α1-4) y amilopectina (cadena lineal de enlaces α1-4
con ramificaciones en enlaces α1-6 cada 24-30 glucosas). La relación entre ambas es
generalmente 1/3. Se encuentra en gránulos de tamaño variable: los de arroz son los más
pequeños, y los de la patata, los más grandes. Los gránulos no están rodeados por ninguna
envoltura, son capas concéntricas de amilosa y amilopectina. El almidón es insoluble en agua
fría pero por cocción se gelatiniza (desestructuración de los gránulos).
+ Fructanos: son sustancias de reserva que se encuentran principalmente en los tallos y hojas
de las gramíneas templadas (ej. ryegrass). Su concentración aumenta en condiciones de
elevada intensidad luminosa (↑fotosíntesis) y bajas temperaturas (↓crecimiento). Son solubles
en agua fría. No son hidrolizables por las enzimas digestivas pero sí por las microbianas
pueden ocasionar trastornos digestivos en caballos.
Polisacáridos estructurales
No son hidrolizables por las enzimas digestivas, pero sí por las microbianas.
+ Celulosa: cadenas lineales de glucosa con enlaces β1-4. Se encuentra en las paredes de la
células vegetales en forma de fibrillas rodeadas de hemicelulosa, pectinas y lignina, y
pequeñas cantidades de proteína.
+ Hemicelulosas: cadenas muy ramificadas, compuestas principalmente por unidades de
xilosa enlazadas en xilanos en la cadena principal y ácido metilglucurónico en las cadenas
laterales. También contienen arabinosa, glucosa, manosa y galactosa.
+ Pectinas: cadenas lineales de ácido galacturónico con enlaces laterales de xilosa, arabinosa,
galactosa y fructosa.
+ Arabinoxilanos y β-glucanos (β1-4 y β1-3): son abundantes en las paredes del
endospermo de los cereales. Su importancia radica en que aumentan la viscosidad de la
digesta, reduciendo la digestión de los alimentos y la absorción de nutrientes. Este efecto
es particularmente importante en los monogástricos.
Lignina
- No es un CHO. Es un polímero de elevado peso molecular compuesto por unidades de los alcoholes
derivados del fenilpropano, cumaril, coniferil y sinapil, unidos en una estructura compleja de enlaces
cruzados. - Se estudia junto a los polisacáridos estructurales por su
estrecha relación en la paredes celulares.
- Se localiza en la envolturas externa de los granos de cereales y leguminosas y en los tallos de los forrajes.
- Es indigestible y dificulta la digestión de los polisacáridos estructurales
Ácidos orgánicos
- No son CHO pero se extraen junto a los azúcares en los análisis.
- Más abundantes: málico y cítrico favorables.
- Ácidos oxálico y fítico antinutricionales.
Glicósidos tóxicos
Algunos glicósidos tienen residuos (agliconas) que cuando se liberan por hidrólisis pueden
ser tóxicos para los animales. Algunos comunes son:
+ Glicósidos cianogénicos
- Liberan ácido cianhídrico asfixia por inhibición de la respiración celular
- Presentes en: planta lino y mandioca (linamarina), semilla de veza (vicianina), trébol blanco
(lotaustralina) . - El glucósido no es tóxico per se, pero se hidrolizan fácilmente por una enzima también
presente en el alimento.
+ Vicina y convicina (habas)
- Liberan divicina e isouramil, respectivamente
- Afectan a los resultados productivos en gallinas ponedoras.
+ Saponinas
- Se encuentra en leguminosas forrajeras como la alfalfa, y en leguminosas grano como
soja, habas, garbanzos. - Tienen sabor amargo reducen el consumo (también irritan la mucosa digestiva y pueden
causar hemólisis).
+ Glucosinolatos
- Se encuentran en la semilla y torta de colza
- No son tóxicos per se, pero se hidrolizan fácilmente por una enzima presente en el
alimento (mirosinasa) o por enzimas microbianas del tracto digestivo, liberando isotiocianatos,
oxazolidintiona y nitrilos. - Estos compuestos tienen efecto antitiroideo ( bocio).
Lípidos
- Los lípidos son compuestos insolubles en agua, pero solubles en disolventes orgánicos, que contienen C, H y O. El H se encuentra en mayor proporción que en
los carbohidratos. Algunos contienen además P o N. - Son la principal reserva de energía en el cuerpo de los animales.
Lípidos sin glicerol
Esfingolípidos: El glicerol es reemplazado por esfingosina que se une a un ácido graso y
ácido fosfórico, esterificado a su vez con colina o etanolamina (esfingomielinas) o un azúcar (cerebrósidos).
Ceras Alcoholes: monohídricos de alto peso molecular esterificados con un ácido graso de cadena larga.
Esteroides: La unidad estructural es el ciclopentanofenantreno. Incluyen: esteroles
colesterol, 7-dehidrocolesterol, ácidos biliares, hormonas sexuales y adrenales. Los esteroles vegetales no son absorbidos por los animales.
Terpenos: La unidad estructural es el isopreno. Incluyen: aromas, carotenoides, hormonas vegetales y vitaminas A, E y K.
Eicosanoides Derivados de áciodos grasos esenciales: prostaglandinas, prostaciclinas, tromboxanos, leucotrienos. Mediadores del dolor y la inflamación. 2
Lípidos vegetales
+ Lípidos estructurales
- Pueden suponer hasta el 7% de las hojas de las plantas superiores.
- Se localizan en:
> superficies principalmente ceras.
> membranas celulares galactolípidos (50-60%) y fosfolípidos
+ Lípidos de reserva
- Se localizan en frutos y semillas en cantidades muy variables según la especie vegetal. Destacan las semillas oleaginosas por su elevado contenido.
- Son predominantemente triglicéridos (≈ 98%).
Ácidos grasos
+ Normalmente se encuentran esterificados al glicerol u otras sustancias, raramente libres.
+ Formados por una cadena hidrocarbonada lineal, de diferente longitud o número de átomos de carbono, en cuyo extremo hay un grupo carboxilo. El nº de átomos de carbono es normalmente par.
+ Puede ser saturados o insaturados dobles enlaces por pérdida de un H, se denominan
de acuerdo al nº de dobles enlaces: mono, di, tri o poliinsaturados.
+ Los ácidos grasos insaturados pueden tener isómeros de naturaleza estructural, según
la localización de los enlaces dobles en la cadena, y espacial (cis/trans) según los hidrógenos
unidos a los átomos de carbono del enlace doble se encuentren en el mismo lado de la cadena
o a ambos lados de la misma. Se nombran de dos formas atendiendo a la localización y
disposición de los dobles enlaces:
- contando desde el grupo metilo terminal (CH3): ω ó n
- contando desde el extremo carboxílico (COOH): cis,trans, cis/cis, cis/trans,
+ Por su longitud de cadena, los ácidos grasos se clasifican en:
- Volátiles: con 2 a 4 carbonos.
- Cadena corta: con 6 a 10 carbonos
- Cadena media: con 12 a 16 carbonos.
- Cadena larga: a partir de 18 carbonos.
+ En los tejidos vegetales el más abundante es el linoleico (diinsaturado, 18 C), el saturado
más abundante es el palmítico (16 C) y el monoinsaturado más abundante es el oleico (18 C).
Se han identificado más de 300 pero solamente 7 son comunes.
Ácidos grasos esenciales para los animales
+ Los animales son incapaces de sintetizar los ácidos linoleico y α-linolénico en su organismo, tienen que consumirlos preformados ( esenciales). Tampoco
pueden convertir ácidos grasos de una serie a otra.
+ En el organismo animal, los ácidos linoleico y α-linolénico son precursores de
otros ácidos grasos n-6 y n-3 de 20 y 22 carbonos por desaturación y elongación.
La baja velocidad a que ocurren estos procesos pueden causar deficiencias
marginales en determinadas situaciones (ej. baja actividad de delta-6 desaturasa en gatos y peces). En dichas circunstancias se hace necesario aportar cantidades preformadas de dichos ácidos grasos poliinsaturados.
+ En general, se considera que los mamíferos tienen un requerimiento del 3% de la energía de la dieta como ácido linoleico, aunque las necesidades reales son
muy variables en función de la especie (menos importante en rumiantes y caballos alimentados con forrajes verdes) y el estado productivo (más importante durante el crecimiento y la lactación).
Terpenos
+ Están constituidos por unidades de isopreno.
+ Muchos terpenos presentes en las plantas tienen olores y sabores característicos y forman parte de lo que se conoce como “aceites esenciales”.
+ Algunos terpenos son: clorofila, pigmentos carotenoides, vitaminas A, E y K.
+ Los aceites esenciales tienen interés porque sus efectos antimicrobiano a nivel digestivo y antioxidante a nivel metabólico los hacen una alternativa
interesante a los antibióticos promotores del crecimiento.
Proteínas y otros compuestos nitrogenados
- Las proteínas son compuestos orgánicos complejos de elevado peso molecular que contienen C, H, O, N y
generalmente azufre. Son los principales componentes
estructurales del cuerpo de los animales. - Las proteínas están compuestas por unidades denominadas aminoácidos que contienen un grupo carboxilo (COOH) y, por lo menos, un grupo amino (NH2), excepto la prolina que tiene un grupo amino (NH). La naturaleza de la cadena lateral (R) depende del aminoácido.
- Para formar proteínas, los aminoácidos se unen mediante enlaces peptídicos.
- La estructura de las proteínas se estudia a cuatro niveles: 1ª (cadena de aa), 2ª
(puentes de H entre los aa adyacentes,3ª (pliegues y dobleces: responsables de la actividad biológica, 4ª (unión de varios polipéptidos). - El tratamiento térmico de las proteínas las desnaturaliza (pérdida de la
estructura) y altera su digestibilidad. Si es excesivo reacción de Maillard: unión
de azúcares con grupo amino de lisina haciéndola inutilizable. - En las proteínas se encuentran normalmente 20 aminoácidos. Otros aminoácidos
importantes en los animales taurina (bilis) y citrulina y ornitina (ciclo urea). - Excepto la glicina, todos tienen un carbono asimétrico que determina la existencia de isómeros L y D. En las proteínas, solamente se encuentran aminoácidos en la forma L. Estos son los únicos que, con pocas excepciones (metionina), pueden ser utilizados por los animales.
Aminación
Las reacciones de aminación y transaminación permiten la síntesis de aminoácidos no esenciales a partir de los esqueletos carbonados (cetoácidos) y de otros aminoácidos no esenciales, respectivamente.
Aminoácido limitante
+ Aminóacido limitante y desequilibrio de aminoácidos
- Para que una proteína sea sintetizada en el organismo, los aminoácidos esenciales y no
esenciales que la componen tienen que estar presentes en el sitio de síntesis. De lo
contrario, la elongación de la cadena peptídica se detiene.
# Si el aminoácido faltante es no esencial, el organismo podrá suplir su falta mediante la síntesis a partir de precursores retraso de la síntesis proteica.
Si el aminoácido que falta es esencial, su ausencia limitará la síntesis proteica.
- El aminoácido que limita la síntesis en primer lugar será el primer aminoácido limitante. Cuando este se aporta en cantidad suficiente, el siguiente aminoácido en limitar la síntesis se convierte en el segundo aminoácido limitante, y así sucesivamente. Por otra parte, la existencia de un aminoácido limitante supone un desequilibrio. Los restantes aminoácidos no pueden utilizarse y tienen que ser catabolizados (aunque sean esenciales, porque la capacidad de almacenamiento de aa libres es muy limitada) con el consiguiente derroche nutritivo.
Proteína ideal
- Es el perfil de aa en la dieta que satisface las necesidades nitrogenadas del animal con
el mínimo consumo de proteína. El concepto de proteína ideal se aplicó primero en cerdos.
Hoy día se utiliza en todos los animales de producción. - El perfil de la proteína ideal depende de la especie animal y del estado productivo,
incluyendo el mantenimiento. - El aminoácido de referencia es la lisina, porque suele ser el primer aa limitante. Las
necesidades de lisina se expresan en relación con las necesidades de energía del animal. Las
necesidades de todos los demás aminoácidos esenciales se expresan como proporción de la
lisina. - El perfil de aa de los alimentos se establece en relación con su contenido de lisina los
alimentos pueden categorizarse para las diferentes especies y producciones por su proteína
ideal. - Con este sistema ningún aminoácido se suministra en exceso en comparación con el
resto. Como consecuencia, la utilización de la proteína consumida es máxima y la excreción
de nitrógeno es mínima.
Aplicación de proteína ideal
La aplicación del concepto de proteína ideal a los piensos tiene efectos positivos
sobre el medio ambiente ya que se reduce:
- Excreción de nitrógeno.
- Ingestión de agua y por tanto producción de orina.
- Emisión de amoníaco.
Desequilibrio entre aminoácidos
+ Ocurre entre aminoácidos esenciales (por ejemplo, lisina y treonina). Se manifiesta cuando una dieta
pobre en aminoácidos esenciales se suplementa con el segundo aminoácido limitante o con todos los
aminácidos esenciales, pero no con el primer aminoácido limitante. Los problemas observados (disminución del consumo de alimentos y menor producción) se corrigen incluyendo también el primer aminoácido
limitante en la dieta suplementada.
+ Por ejemplo, una dieta pobre en lisina y treonina, en la que la lisina es el primer aminoácido limitante y la
treonina es el segundo aminoácido limitante. Si la dieta se suplementa únicamente con treonina ocurrirá un
desequilibrio que podrá corregirse con la adición de lisina a la dieta.
Antagonismo entre aa
+ Normalmente ocurre entre aminoácidos de estructura química similar. Se manifiesta cuando las
necesidades de un aminoácido particular se incrementan debido al aporte excesivo de otro aminoácido en la dieta. Los problemas observados se corrigen aumentando el aporte del aminoácido afectado.
+ Por ejemplo, una dieta aporta una cantidad teóricamente adecuada de isoleucina pero contiene un exceso
de leucina. En este caso ocurre antagonismo entre ambos aminoácidos (el exceso de leucina determina un aumento de los necesidades reales de isoleucina) que se corrige con el aumento del aporte de isoleucina.
Otros ejemplos: arginina para corregir exceso de lisina.
+ Se diferencia del desequilibrio en que el aminoácido afectado no tiene porque ser limitante
Toxicidad de aa
+ Se observa cuando el efecto perjudicial de un aminoácido no puede evitarse por el aporte de otro
aminoácido.
+ Ejemplos: metionina, tirosina, triptófano consumidos en cantidades a 2-3 veces superiores a las
necesidades.
Otros productos nitrogenados
+ En los vegetales se encuentran además de proteínas otros compuestos que contienen nitrógeno y que se engloban bajo el nombre de compuestos nitrogenados
no proteicos o simplemente nitrógeno no proteico (NPN en inglés): aminoácidos libres, nucleótidos, aminas, amidas, amoníaco y urea, nitratos, y alcaloides. Son más abundantes en los forrajes verdes y en los ensilados.
- Forrajes verdes: pueden suponer hasta el 15-25% del N total y predominan los aminoácidos libres. Los valores son mayores en los forrajes más jóvenes y en las leguminosas.
- Ensilados: el NNP supone hasta 74% del N total y el amoníaco es casi un tercio del mismo.
Con excepción de los aminoácidos libres, los nucleótidos y algunas aminas, el NNP no tiene valor nutritivo para los animales monogástricos. Sin embargo, en los animales rumiantes puede ser utilizado por los microorganismos ruminales para la
síntesis de proteína microbiana.
Nucleótidos.
Aparte de ser componentes estructurales de los ácidos nucleicos, la evidencia científica indica que como monómeros libres tienen un importante papel en la estimulación de la proliferación celular y la respuesta inmune, lo que es especialmente relevante en determinadas situaciones como p. ej. el destete de los lechones.
